摘要：抗生素替代品的研究對提高人們的生活水平具有重要意義，在抗生素替代品研究方面，B一葡聚糖和甘露寡糖作為酵母細胞壁多糖的主要成分，在提高動物免疫方面的功效日益引起人們關注。隨著多糖類免疫增強劑免疫增強效應的分子機制研究的不斷深入，人們逐漸認識到了酵母細胞壁多糖對免疫功能的作用機制。從酵母細胞壁多糖組成成分B一葡聚糖和甘露寡糖2方面，分別講述了B一葡聚糖和甘露寡糖對免疫功能的作用機制。
關鍵詞：酵母細胞壁多糖、B一葡聚糖、甘露寡糖
酵母細胞壁多糖是酵母細胞壁的重要組成部分，廣泛存在于酵母和真菌的細胞壁中，主要活性物質是B一葡聚糖、甘露寡糖(MOS)和糖蛋白，其作為一種全新的天然綠色添加劑，其主要成分對各種動物機體免疫系統的調節作用和在飼料與動物生產中的應用效果研究取得了較大的進展。諸多研究表明：其不僅具有一定的營養價值，還有促進生長、抗病毒、增強免疫功能和促進免疫器官發育等多種生物學功能。
1.酵母細胞壁多糖的化學組成和特點
酵母細胞壁是一種全新的天然綠色添加劑，產品為淡黃色粉末，無苦味，占整個細胞干質量的20％～30％，主要成分是B一葡聚糖(30％)，MOs(30％)，糖蛋白(20％)和幾丁質。其結構類似于三明治，內層和外層為M0s和B一葡聚糖，酵母細胞壁多糖在細胞與細胞、細胞與環境問的識別和相互作用，決定其在免疫特異性中的作用；中間層為糖蛋白和幾丁質，其作用是保持細胞壁的穩定性，維持細胞形態。B一葡聚糖是復雜的分枝狀聚合物，其問夾有一層蛋白質分子，酵母B一葡聚糖不同于植物細胞壁8一(1，4)葡聚糖，是由D一葡聚糖通過B一(1，3)鍵方式結合，并含有高度分支的B一(1，6)鍵結合的多聚糖。它在消化道中不可溶，不吸收，同時不產生黏性。MOs又稱甘露低聚糖或葡甘露聚糖，是寡糖的一類。MOS是由幾個甘露糖分子或甘露糖與葡聚糖通過0【一1，2、但一1，3和d—l，6糖苷鍵組成的寡聚糖。一般生理pH和通常飼料加工條件下較為穩定，易溶于水和其他極性溶劑。
2.酵母細胞壁多糖對免疫調節作用的機制
2．1 B一葡聚糖作用機制
多糖對機體的免疫調節作用主要通過以下幾個途徑實現：通過多糖類受體發揮作用；通過調節相關基因表達量發揮作用；通過免疫細胞信號傳導發揮作用。
2．1．1通過多糖類受體發揮作用
大量研究結果表明：B一(1，3)一葡聚糖是通過結合到單核細胞、巨噬細胞、嗜中性粒細胞和自然殺傷(NK)細胞表面葡萄糖受體發揮作用。單核細胞、巨噬細胞、嗜中性粒細胞和NK細胞上存在補體3(cR3)受體，該受體含有2個功能域，一個與補體3裂解片段(iC3b)結合，稱為iC3b結合位點；另一個結構域與B一葡聚糖結合后，使上述免疫細胞處于預激活狀態，通過ic3b為紐帶，使效應細胞和靶細胞結合在一起，才能起到殺傷作用。Mueller等研究表明：8一(1，3)一葡聚糖特異性受體存在于單核細胞和巨噬細胞表面，隨著葡聚糖配體結合到單核細胞表面受體上后，可以導致NF—kB激活、IL一6 mRNA的表達及葡萄糖內化。
2．1．2通過調節相關基因表達量發揮作用
多糖同時可以通過促進細胞因子基因表達而促進細胞因子分泌。在免疫應答中，一氧化氮合成酶(iN0s)基因等幾種基因的表達常在轉錄水平上被NF—kB調節。有研究報道，酵母多糖可顯著提高NF—kB活性，進而提高腫瘤壞死因子(TNF)基因啟動子活性和TNF的表達。iNos誘導巨噬細胞產生大量的No，No是具有廣泛生物活性的細胞信號分子，可參與神經和免疫等調節作用影響T淋巴細胞的增殖，對T淋巴細胞和巨噬細胞的細胞因子的分泌有調節作用，增強巨噬細胞殺滅微生物。
2．1．3通過免疫細胞信號傳導發揮作用
細胞內Ca“和環磷酸腺苷(cAMP)與環磷酸鳥苷(cGMP)是重要的第二信使分子。細胞內Ca“激活蛋白酶C(PKC)，與二酰甘油(DAG)有協同作用，共同促進其他信息傳遞蛋白及效應蛋白活化，對細胞免疫功能起主要作用。進而調節淋巴細胞的分裂增殖、促進T淋巴細胞分泌IL一2的釋放及介導巨噬細胞的吞噬作用等，而研究表明多糖可引起臣噬細胞內Ca舢質量濃度的改變。作為第二信使的cAMP和cGMP作用相反，細胞增殖時細胞內cAMP質量濃度升高，細胞增殖停止時cGMP質量濃度升高，而研究表明葡聚糖可調節淋巴細胞內cAMP和cGMP質量濃度，對機體免疫功能起調節作用。
2．2 MOS作用機制
酵母細胞壁也是低聚糖MOS的重要來源，MOS的2個主要機制是作用于吸附腸道病原菌調節非免疫調節機制和調節細胞與體液免疫調節機制。
2．2．1作用于吸附腸道病原菌調節非免疫調節機制
首先對于病原菌的吸附，消化道為病原微生物入侵提供了巨大的表面積，病原微生物要感染機體最重要的一步在于其在腸道上皮細胞的定植。因此，對于沙門菌和致病性大腸桿菌等病原來說，成功附著到動物腸道黏膜上是整個感染過程的關鍵一步，其機制是：病原菌通過其附屬物一鞭毛或絨毛的外源凝集素對宿主上皮細胞膜上的“特異性糖類受體”的識別，并與受體結合而附著于腸壁上，在腸道上大量繁殖，分泌毒素，進而導致疾病的發生。而酵母細胞壁中的MOS與腸道上特異性受體非常相似，病原菌與腸道特異性糖類受體的結合可被MOS及其類似物阻斷，同時沙門菌和大腸桿菌等致病性微生物是以葡萄糖為主要能量來源。雙歧桿菌和乳酸
桿菌等有益菌則是以寡糖為主要能量來源，病原菌不能利用Mos而缺乏能量，再者病原菌外源凝集素同MOS結合后，就會失活而失去同宿主腸道黏膜上MOS受體位點結合的能力，所以病原菌最終死亡并排出體外。
2．2．2調節細胞和體液免疫調節機制
大部分動物免疫防御系統用于保護胃腸道表面免受病原菌侵害，機體約75％的免疫細胞和腸淋巴組織作為腸道相關淋巴組織(GALT)的一部分存在于腸道上，GALT具有非特異性免疫和特異性免疫作用。非特異性免疫是組織入侵病原菌的第一道防線，巨噬細胞在非特異性免疫反應初期吞噬和殺死入侵微生物過程中起重要作用。吞噬抗原是對巨噬細胞的最初刺激，由輔助性T淋巴(HT)細胞的細胞素和入侵微生物細胞壁分泌物進一步激活。外源微生物細胞壁分泌物通過旁路途徑可激活免疫系統的補體，調節巨噬細胞的活性，這加速了對病原微菌的排除。
研究結果表明：MOS對機體的免疫調節可通過充當免疫刺激的輔助因子而發揮作用，sharon等研究提出，MOS不僅能連接在細菌上，而且能連接在毒素、病毒和真核生物上，結合后Mos可以作為這些外源抗原的助劑，緩解抗原的吸收，增強機體的細胞免疫和體液免疫。M0S可以經腸絨毛免疫細胞表面蛋白質受體相互作用，或通過干預存在于淋巴結和黏膜同有層記憶細胞上的信號系統進行免疫調節。
3.醮母細胞壁的應用前景
酵母細胞壁主要通過激發免疫功能，維持消化道微生態平衡來增強動物免疫力，改善動物健康狀況，增加動物對外界不良刺激的適應，從而提高生產性能，增加經濟效益?，F今，酵母細胞壁多糖在全球很多國家和地區的畜禽和魚類養殖中已經得到普遍應用，且發揮了良好的防病、治病和保健作用，是一種具有很大發展前景的飼料添加劑、具有抗生素和益生素雙重作用的免疫促進劑，越來越受到學術界和養殖業的重視。
關鍵詞：酵母細胞壁多糖、B一葡聚糖、甘露寡糖
酵母細胞壁多糖是酵母細胞壁的重要組成部分，廣泛存在于酵母和真菌的細胞壁中，主要活性物質是B一葡聚糖、甘露寡糖(MOS)和糖蛋白，其作為一種全新的天然綠色添加劑，其主要成分對各種動物機體免疫系統的調節作用和在飼料與動物生產中的應用效果研究取得了較大的進展。諸多研究表明：其不僅具有一定的營養價值，還有促進生長、抗病毒、增強免疫功能和促進免疫器官發育等多種生物學功能。
1.酵母細胞壁多糖的化學組成和特點
酵母細胞壁是一種全新的天然綠色添加劑，產品為淡黃色粉末，無苦味，占整個細胞干質量的20％～30％，主要成分是B一葡聚糖(30％)，MOs(30％)，糖蛋白(20％)和幾丁質。其結構類似于三明治，內層和外層為M0s和B一葡聚糖，酵母細胞壁多糖在細胞與細胞、細胞與環境問的識別和相互作用，決定其在免疫特異性中的作用；中間層為糖蛋白和幾丁質，其作用是保持細胞壁的穩定性，維持細胞形態。B一葡聚糖是復雜的分枝狀聚合物，其問夾有一層蛋白質分子，酵母B一葡聚糖不同于植物細胞壁8一(1，4)葡聚糖，是由D一葡聚糖通過B一(1，3)鍵方式結合，并含有高度分支的B一(1，6)鍵結合的多聚糖。它在消化道中不可溶，不吸收，同時不產生黏性。MOs又稱甘露低聚糖或葡甘露聚糖，是寡糖的一類。MOS是由幾個甘露糖分子或甘露糖與葡聚糖通過0【一1，2、但一1，3和d—l，6糖苷鍵組成的寡聚糖。一般生理pH和通常飼料加工條件下較為穩定，易溶于水和其他極性溶劑。
2.酵母細胞壁多糖對免疫調節作用的機制
2．1 B一葡聚糖作用機制
多糖對機體的免疫調節作用主要通過以下幾個途徑實現：通過多糖類受體發揮作用；通過調節相關基因表達量發揮作用；通過免疫細胞信號傳導發揮作用。
2．1．1通過多糖類受體發揮作用
大量研究結果表明：B一(1，3)一葡聚糖是通過結合到單核細胞、巨噬細胞、嗜中性粒細胞和自然殺傷(NK)細胞表面葡萄糖受體發揮作用。單核細胞、巨噬細胞、嗜中性粒細胞和NK細胞上存在補體3(cR3)受體，該受體含有2個功能域，一個與補體3裂解片段(iC3b)結合，稱為iC3b結合位點；另一個結構域與B一葡聚糖結合后，使上述免疫細胞處于預激活狀態，通過ic3b為紐帶，使效應細胞和靶細胞結合在一起，才能起到殺傷作用。Mueller等研究表明：8一(1，3)一葡聚糖特異性受體存在于單核細胞和巨噬細胞表面，隨著葡聚糖配體結合到單核細胞表面受體上后，可以導致NF—kB激活、IL一6 mRNA的表達及葡萄糖內化。
2．1．2通過調節相關基因表達量發揮作用
多糖同時可以通過促進細胞因子基因表達而促進細胞因子分泌。在免疫應答中，一氧化氮合成酶(iN0s)基因等幾種基因的表達常在轉錄水平上被NF—kB調節。有研究報道，酵母多糖可顯著提高NF—kB活性，進而提高腫瘤壞死因子(TNF)基因啟動子活性和TNF的表達。iNos誘導巨噬細胞產生大量的No，No是具有廣泛生物活性的細胞信號分子，可參與神經和免疫等調節作用影響T淋巴細胞的增殖，對T淋巴細胞和巨噬細胞的細胞因子的分泌有調節作用，增強巨噬細胞殺滅微生物。
2．1．3通過免疫細胞信號傳導發揮作用
細胞內Ca“和環磷酸腺苷(cAMP)與環磷酸鳥苷(cGMP)是重要的第二信使分子。細胞內Ca“激活蛋白酶C(PKC)，與二酰甘油(DAG)有協同作用，共同促進其他信息傳遞蛋白及效應蛋白活化，對細胞免疫功能起主要作用。進而調節淋巴細胞的分裂增殖、促進T淋巴細胞分泌IL一2的釋放及介導巨噬細胞的吞噬作用等，而研究表明多糖可引起臣噬細胞內Ca舢質量濃度的改變。作為第二信使的cAMP和cGMP作用相反，細胞增殖時細胞內cAMP質量濃度升高，細胞增殖停止時cGMP質量濃度升高，而研究表明葡聚糖可調節淋巴細胞內cAMP和cGMP質量濃度，對機體免疫功能起調節作用。
2．2 MOS作用機制
酵母細胞壁也是低聚糖MOS的重要來源，MOS的2個主要機制是作用于吸附腸道病原菌調節非免疫調節機制和調節細胞與體液免疫調節機制。
2．2．1作用于吸附腸道病原菌調節非免疫調節機制
首先對于病原菌的吸附，消化道為病原微生物入侵提供了巨大的表面積，病原微生物要感染機體最重要的一步在于其在腸道上皮細胞的定植。因此，對于沙門菌和致病性大腸桿菌等病原來說，成功附著到動物腸道黏膜上是整個感染過程的關鍵一步，其機制是：病原菌通過其附屬物一鞭毛或絨毛的外源凝集素對宿主上皮細胞膜上的“特異性糖類受體”的識別，并與受體結合而附著于腸壁上，在腸道上大量繁殖，分泌毒素，進而導致疾病的發生。而酵母細胞壁中的MOS與腸道上特異性受體非常相似，病原菌與腸道特異性糖類受體的結合可被MOS及其類似物阻斷，同時沙門菌和大腸桿菌等致病性微生物是以葡萄糖為主要能量來源。雙歧桿菌和乳酸
桿菌等有益菌則是以寡糖為主要能量來源，病原菌不能利用Mos而缺乏能量，再者病原菌外源凝集素同MOS結合后，就會失活而失去同宿主腸道黏膜上MOS受體位點結合的能力，所以病原菌最終死亡并排出體外。
2．2．2調節細胞和體液免疫調節機制
大部分動物免疫防御系統用于保護胃腸道表面免受病原菌侵害，機體約75％的免疫細胞和腸淋巴組織作為腸道相關淋巴組織(GALT)的一部分存在于腸道上，GALT具有非特異性免疫和特異性免疫作用。非特異性免疫是組織入侵病原菌的第一道防線，巨噬細胞在非特異性免疫反應初期吞噬和殺死入侵微生物過程中起重要作用。吞噬抗原是對巨噬細胞的最初刺激，由輔助性T淋巴(HT)細胞的細胞素和入侵微生物細胞壁分泌物進一步激活。外源微生物細胞壁分泌物通過旁路途徑可激活免疫系統的補體，調節巨噬細胞的活性，這加速了對病原微菌的排除。
研究結果表明：MOS對機體的免疫調節可通過充當免疫刺激的輔助因子而發揮作用，sharon等研究提出，MOS不僅能連接在細菌上，而且能連接在毒素、病毒和真核生物上，結合后Mos可以作為這些外源抗原的助劑，緩解抗原的吸收，增強機體的細胞免疫和體液免疫。M0S可以經腸絨毛免疫細胞表面蛋白質受體相互作用，或通過干預存在于淋巴結和黏膜同有層記憶細胞上的信號系統進行免疫調節。
3.醮母細胞壁的應用前景
酵母細胞壁主要通過激發免疫功能，維持消化道微生態平衡來增強動物免疫力，改善動物健康狀況，增加動物對外界不良刺激的適應，從而提高生產性能，增加經濟效益?，F今，酵母細胞壁多糖在全球很多國家和地區的畜禽和魚類養殖中已經得到普遍應用，且發揮了良好的防病、治病和保健作用，是一種具有很大發展前景的飼料添加劑、具有抗生素和益生素雙重作用的免疫促進劑，越來越受到學術界和養殖業的重視。